Carolina Villagrán, Juan Armesto, Felipe Hinojosa,
Jorge Cuvertino, Cecilia Pérez y Carlos Medina
www.biouls.cl/lfrayjorge/Cap%2001.pdf
[Del Capítulo 1 de la 'Historia Natural del Parque Nacional Bosque Fray Jorge'
F.A. Squeo, J.R. Gutiérrez & I.R. Hernández, Eds.
Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile (2004) 1: 3- 43 ]
[En este envío se incluye el resumen, la introducción,
la síntesis y conclusiones y literatura citada.
Para leer acerca del detalle de estas cuestiones,
afinidades florísticas, figuras, etc., ir al sitio arriba citado.]
RESUMEN
El origen y desarrollo del bosque de Fray Jorge,
dominado por el olivillo, tiene estrecha vinculación
con los eventos tectónicos y climáticos que afectaron
el territorio de Chile durante el Terciario y Cuaternario.
Los componentes leñosos de la flora de Fray Jorge
se encuentran presentes en las Paleofloras del Paleógeno
y corresponden a linajes tropicales con vínculos australasianos
que poblaron el sur del continente sudamericano
antes del desmembramiento del Gondwana occidental,
bajo condiciones climáticas más cálidas y lluviosas que las actuales.
La segregación de los espectros florísticos característicos
de los bosques subtropicales actuales de Chile,
es decir, tanto de los relictos de neblina (tipo Fray Jorge)
como del Bosque Esclerófilo de Chile central,
se habría producido durante el calentamiento climático del Mioceno,
a partir de las Paleofloras Mixtas de Chile central,
que perdieron gran parte del elemento austral-antártico frío
y se enriquecieron con aportes de linajes Neotropicales
durante un período de continuidad
con las floras del subtrópico sudamericano
(pre-levantamiento final de los Andes).
Este período se habría
caracterizado por un clima cálido
y un régimen pluviométrico biestacional,
con lluvias invernales procedentes del oeste
y lluvias estivales provenientes del este.
A finales del Terciario,
la conjugación de una serie de eventos,
tales como la glaciación
de la Antártica occidental y Patagonia,
formación de la Corriente fría de Humboldt
y levantamiento final de los Andes,
determinaron el desarrollo
de la "Diagonal Árida" de Sudamérica,
la cual habría sido causante de:
a) el desmembramiento
de los bosques subtropicales Terciarios del cono sur de América
y su restricción a los márgenes Pacífico y Atlántico del continente;
b) fragmentación y contracción del margen norte
de los bosques subtropicales de la costa Pacífica,
debido al aumento de la aridez en el Desierto de Atacama;
c) expansión de los bosques subtropicales
del tipo esclerófilo en Chile central,
producto del efecto de "barrera" de los Andes
al flujo de los vientos húmedos de fuente Amazónica.
Paralelamente,
el paulatino levantamiento tectónico
de las Alturas de Talinay,
formación donde se encuentra hoy
el bosque de Fray Jorge,
en el Pleistoceno temprano a medio,
proporcionó un refugio propicio
para la persistencia de los remanentes
más boreales del bosque subtropical,
es decir, los bosque de Fray Jorge.
Postulamos que, con posterioridad,
el aislamiento gradual de la cadena
de bosques relictos del Norte Chico,
al sur de Fray Jorge,
se produjo desde el norte hacia el sur,
como lo sugieren los patrones latitudinales
de afinidad florística y edáfica.
Durante los repetidos y prolongados
períodos glaciales del Pleistoceno,
los desplazamientos hacia el norte de los vientos del oeste,
y concomitantes cambios de extensión de la Diagonal Árida,
determinaron climas más húmedos y fríos en Chile central-sur.
Probablemente, las condiciones más húmedas
de los períodos glaciales permitieron la subsistencia
y continuidad de la comunidad boscosa relictual (olivillo)
a lo largo de la costa de Chile centro-norte,
aunque la paulatina incorporación
de los componentes esclerófilos y valdivianos
habrían alterando su flora y estructura vegetal.
En contraste, los períodos interglaciales
como el actual representaron
marcados incrementos de aridez
que acentuaron las discontinuidades
de la comunidad costera de olivillo.
La expansión del matorral semi-árido
y restricción de los bosques relictos
a cimas de cerros con neblina permanente,
habría conducido tempranamente
a la pérdida de los eslabones
que conectaban Fray Jorge con Chile central,
como lo demuestra la ausencia de elementos
del Bosque Esclerófilo en los relictos del Norte Chico.
La pérdida de especies,
asociada a la reducción del área y fragmentación
de los manchones de bosques relictos,
habría determinado la fuerte dominancia actual del olivillo,
una especie "pre-adaptada" a las condiciones de sequía.
INTRODUCCIÓN
Entre los problemas evolutivo-biogeográficos del territorio chileno,
ninguno iguala el interés suscitado, desde hace ya más de un siglo,
por el enigmático origen de Fray Jorge, el bosque más boreal de Chile,
un archipiélago de verdes islas oscuras, flotando entre las densas neblinas
que circundan las llamadas Alturas de Talinay (30°40'S; 71°35'O, 450 msm).
Más que la increíble mantención de este enclave de vegetación higrófila,
inmersa en una matriz de matorrales áridos,
gracias al particular microclima proporcionado
por la condensación de neblinas en las cimas de cerros costeros,
lo que ha fascinado a los naturalistas
son las sorprendentes "disyunciones" biogeográficas,
es decir, las amplias discontinuidades que exhiben
los rangos de distribución de numerosos taxa de Fray Jorge.
Esto se traduce en las notables afinidades
que exhibe la flora de Fray Jorge
con la de distantes territorios del sur de Chile,
separados por varios cientos o miles de kilómetros.
Así, al nivel de especies, el bosque de Fray Jorge
muestra sorprendente similitud con las comunidades
templado-lluviosas del Bosque Valdiviano
y Nordpatagónico del sur de Chile,
y con las islas continentales y oceánicas
de la costa Pacífica chilena, particularmente
los Archipiélagos Guapiquilán y Esmeralda,
al sur de Chiloé, y las islas Mocha y Guafo.
Al nivel de géneros, el bosque de Fray Jorge
presenta vínculos florísticos aún más notables
con distantes territorios del globo, tales como Australasia,
región separada actualmente por cerca de diez mil kilómetros de océano;
el Archipiélago de Juan Fernández,
650 kilómetros al oeste de la costa de Chile central (33o S),
y los bosques neotropicales del sur de Brasil
y Andes orientales de Bolivia y Argentina,
separados por Cordilleras de hasta seis mil metros de altitud
y por más de mil kilómetros de ecosistemas semiáridos,
distribuidos a lo largo de la llamada "Diagonal Árida" del continente.
Estas sorprendentes vinculaciones florísticas
son las que han llevado a consignar al bosque de Fray Jorge
como un "relicto", es decir, un remanente de una antigua biota
que pobló el territorio chileno en el pasado,
bajo condiciones climáticas distintas a las actuales.
Frente a la pregunta acerca de la edad de las disyunciones
y la procedencia de la enigmática flora y vegetación de Fray Jorge,
dos hipótesis han dominado la literatura.
De acuerdo a Philippi (1884) y Schmithüsen (1956),
Fray Jorge sería un relicto del período Terciario,
un remanente del antiguo poblamiento
de nuestro territorio con bosques
cálidos y húmedos procedentes del Neotrópico.
Para otros autores, Fray Jorge sería un relicto
de las expansiones y retracciones de la vegetación chilena austral
durante los ciclos glaciales-interglaciales del Cuaternario.
De acuerdo a esta última hipótesis, la edad
de los relictos de olivillo del Norte Chico
puede ser asignada tanto al Pleistoceno tardío
(Looser 1935, Skottsberg 1948),
como al Pleistoceno temprano a medio
(Muñoz & Pisano 1947, Wolfhügel 1949, Troncoso et al. 1980).
Muchas veces, ambas hipótesis han sido consideradas
como alternativas en la literatura y el énfasis en una u otra
ha significado un acicate para la investigación,
poniendo de relieve la extrema complejidad
del enigmático origen de Fray Jorge.
Con respecto al problema del origen de Fray Jorge,
se evitarían discusiones innecesarias
si se considerara la perspectiva de Croizat (1962),
el padre de la biogeografía de la vicarianza,
quien destacó la importancia de identificar
las escalas temporales y espaciales adecuadas para cada pregunta,
separando así tres problemas diferentes pero interrelacionados:
la edad del bosque aislado que encontramos hoy en las cimas de Fray Jorge,
la edad de la comunidad vegetal (ensamble florístico) representada en Fray Jorge,
y el origen de los elementos componentes de esta flora.
En concordancia con esta advertencia de Croizat,
los avances en la investigación paleobotánica
del Terciario de Chile central
y los estudios palinológicos y paleoclimáticos
del Cuaternario de Chile de las dos últimas décadas,
han puesto en evidencia que el problema del origen
de la flora de Fray Jorge está ineludiblemente ligado
al origen, desarrollo y paleodistribución
de los bosques de Chile durante el Terciario,
mientras que las "islas" de vegetación
en las cimas de cerros costeros de Chile,
como es el caso de Fray Jorge,
corresponderían a remanentes de poblaciones
que ocuparon altitudes menores que las actuales
durante las eras glaciales del Pleistoceno.
En este trabajo se revisan los antecedentes
acerca de las afinidades florísticas, vegetacionales y edáficas
entre Fray Jorge y otros bosques chilenos
(Villagrán & Armesto 1980, Pérez & Villagrán 1985,
Pérez 1994, Pérez & Villagrán 1994),
se actualizan patrones fitogeográficos
(Troncoso et al. 1980, Villagrán & Hinojosa 1997)
de la flora de Fray Jorge, considerando
filogenias moleculares recientemente publicadas,
y se rediscuten las hipótesis acerca del origen del bosque,
sobre la base de los modelos recientemente propuestos
para la historia de los bosques chilenos durante el Terciario
(Hinojosa 1996, 2003, Hinojosa & Villagrán 1997,
Hinojosa & Villagrán manuscrito) y Cuaternario (Villagrán 2001).
[…]
SÍNTESIS Y CONCLUSIONES
Sobre la base de la discusión precedente,
podemos concluir que el enigmático origen
y desarrollo del bosque de Fray Jorge
reside en su estrecha vinculación histórica
con los eventos tectónicos y climáticos,
y la compleja paleodistribución
de los bosques del cono sur de Sudamérica y Chile
durante el Terciario y Cuaternario.
A continuación, se resumen cronológicamente
los eventos más significativos
de la historia del bosque de Fray Jorge.
1) Los componentes leñosos de la flora de Fray Jorge
se encuentran presentes en las Paleofloras Mixtas
del Paleógeno (inicios del Terciario)
y corresponden a linajes neotropicales y australasianos
que llegaron al continente antes del desmembramiento
del Gondwana occidental, poblando las latitudes medias y altas,
bajo condiciones climáticas más cálidas y lluviosas que las actuales.
2) La segregación de los espectros florísticos
característicos de los bosques subtropicales actuales de Chile,
tanto de los relictos de neblina (tipo Fray Jorge)
como del bosque esclerófilo,
se habría producido durante el calentamiento del Mioceno,
a partir de las Floras Mixtas de Chile central,
que perdieron gran parte del elemento austral-antártico frío
y se enriquecieron por aporte de nuevos linajes neotropicales,
durante un período de interconexión con las floras del subtrópico americano,
bajo condiciones cálidas y un régimen pluviométrico biestacional,
con lluvias invernales procedentes del oeste y lluvias estivales del este.
3) A finales del Terciario, en el Plioceno-Pleistoceno,
la conjugación de una serie de eventos
tales como la glaciación de la Antártica occidental y Patagonia,
formación de la Corriente fría de Humbolt y levantamiento final de los Andes,
determinaron el desarrollo de la "Diagonal Árida",
la cual tuvo tres efectos significativos en el problema analizado:
3.1. Desmembramiento de los bosques subtropicales Terciarios del Cono Sur
y su restricción a las costas Pacífica y Atlántica del continente,
separados por varios cientos de kilómetros de formaciones áridas.
3.2. Fragmentación, y subsiguiente extirpación
del margen norte de los bosques subtropicales de la costa Pacífica,
debido al aumento de la aridez en el Desierto de Atacama, al norte de 30° S.
3.3. Expansión de los bosques subtropicales esclerófilos en Chile central,
adaptados a la intensa sequía de verano característica del clima estacional
mediterráneo, determinada por el efecto de sombra de lluvias de los Andes
al flujo de los vientos húmedos de fuente Amazónica.
4. Paralelamente, el paulatino
levantamiento tectónico de las Alturas de Talinay,
durante el Pleistoceno temprano a medio,
proporcionó un refugio y propició
el concomitante aislamiento de los remanentes más boreales,
es decir, bosque de Fray Jorge, separado posteriormente
de su análogo más próximo, el bosque de Talinay
por la excavación del lecho del río Limarí.
Probablemente, el aislamiento
de la cadena de relictos del Norte Chico,
al sur de Fray Jorge,
se produjo con posterioridad y gradualmente,
desde el norte hacia el sur,
como lo sugieren los patrones latitudinales
de afinidad florística y edáfica ya discutidos.
4) Durante los repetidos
y prolongados períodos glaciales del Pleistoceno,
los desplazamientos hacia el norte de los vientos del oeste,
y concomitantes cambios de la Diagonal Árida,
determinaron climas más húmedos y fríos en Chile central-sur,
con repetidos avances de los bosques australes,
dominados por Nothofagus y coníferas,
hacia latitudes más bajas que las actuales.
Los bosques más calidófilos,
como el bosque Valdiviano y Esclerófilo
habrían encontrado refugio en el litoral
y en la vertiente occidental
de la Cordillera de la Costa de Chile central-sur.
Probablemente, el clima glacial más húmedo
permitió la subsistencia y continuidad
de la comunidad boscosa relictual
a lo largo de la costa de Chile central,
aunque la paulatina incorporación
de los componentes del bosque esclerófilo
y la incorporación de especies valdivianas
habrían alterando paulatinamente,
y repetidamente, su flora y estructura vegetal.
5) Los períodos interglaciales, en contraste, representaron marcados incrementos
de aridez, que acentuaron paulatinamente la discontinuidad de la comunidad relictual
costera de olivillo y, al mismo tiempo, determinaron su aislamiento en las cimas de
los cerros favorecidos por la niebla. La expansión del matorral semi-árido y
restricción gradual de los bosques relictos a las cimas con neblina permanente, habría
conducido bastante tempranamente a la pérdida de eslabones que conectaban FJ con
Chile central, como lo demuestra la ausencia del elemento esclerófilo en los relictos
del Norte Chico. La pérdida de especies, asociada a la reducción y fragmentación de
los manchones de bosque, habría determinado la fuerte dominancia actual del
olivillo, una especie pre-adaptada a la sequía.
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Palabras Clave: Paleoflora, cambio climático, Terciario, aislamiento,
fragmentación, Diagonal Árida, Glaciaciones.
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